Les facteurs conduisant à ce qu’un milieu soit hostile à la vie peuvent être chimiques ou physiques, certains facteurs pouvant avoir des conséquences des deux natures.

Les milieux extrêmes peuvent résulter de facteurs chimiques pour :

• la sécheresse : les organismes résistent à la dessiccation, comme dans les déserts (organismes xérophiles) ;
• le pH : les milieux étant soit très acides (acidophiles), soit très basiques, on dit aussi très alcalins, (organismes alcalophiles) ;
• la teneur en sel (NaCl) : certains organismes vivent dans des milieux où la concentration dépasse le seuil de saturation (organismes halophiles) ;
• teneurs en dioxygène : les milieux qui en sont dépourvus (milieux anoxiques), comme dans certaines grottes coupées du milieux extérieur ;
• leur toxicité : milieux fortement réduits (richesse en H₂, H₂S ou Fe²⁺, ou encore méthane), ou riches en métaux lourds ,

Les milieux extrêmes peuvent résulter de facteurs physiques qui sont :

• la température : Ce sont des températures proches ou supérieures à 100 °C, ou, à l’autre extrême, inférieures à 0 °C. Par ailleurs, on qualifie de thermophiles les organismes qui se développent de façon optimales autour de 50 °C, d’hyperthermophiles, ceux qui se développent entre 80 et 122 °C, et ceux qui se développent à moins de 15 °C sont des psychrophiles, du grec psychro, froid ). Les organismes se développant aux températures ordinaires sont des mésophiles ;
• la pression : Ce sont, par exemple, des organismes qui vivent dans les grands fonds marins (-11 000 m) ou dans des sous-sols profonds (organismes barophiles) ;
• la radioactivité : certaines bactéries peuvent être exposées à des rayonnements cent fois supérieurs à ceux que peut supporter la plupart des cellules eucaryotes ;
• la lumière : certains milieux ne reçoivent jamais de lumière, comme dans les grands fonds marins ou encore certaines grottes.

Les milieux extrêmes combinent souvent plusieurs facteurs extrêmes. Ce sont, par exemple, les :

• déserts chauds : ils combinent sécheresse et chaleur extrêmes. C’est le cas du Sahara ;
• déserts glacés : ce sont, par exemple, les déserts polaires qui combinent sécheresse (l’eau liquide est rare) et froids extrêmes ;
• lacs de cratères : combinant chaleur extrême, toxicité, et acidité ;
• fumerolles : zones volcaniques où des gaz volcaniques sont rejetés par des évents et déposent en surface du sol d’importantes quantités de soufre. Ce sont les solfatares (latin sulpha terra, terre de soufre), combinant chaleur extrême, toxicité, et acidité ;
• fumeurs noirs des dorsales océaniques : qui sont de l’eau de mer rejetée au niveau des fonds marins après avoir circulé dans la croute basaltique, et s’être chargée de minéraux et avoir été portée à très haute température. À ces profondeurs, la pression y est extrême ;
• geysers : ces sources d’eau chaude jaillissante projettent de l’eau et de la vapeur à haute température et à haute pression.

Parmi les extrêmophiles, nombreux sont des procaryotes Archaea ou bactéries, mais on trouve aussi des eucaryotes unicellulaires et des métazoaires (insectes, crustacés, poissons, etc.).

Selon les espèces, les modes de résistance à des modifications profondes des conditions de milieu se font à des niveaux différents de l’organisme.

Certaines espèces extrêmophiles ont un cycle de vie qui se déroule dans des conditions ordinaires mais si un facteur du milieu prend des valeurs qui deviennent extrêmes pour l’espèce, celle-ci adopte une forme de résistance (dont le métabolisme est peu actif), qui lui permet d’attendre un retour à des conditions adaptées à la vie active de l’espèce.

Certains cas sont bien connus. Citons, chez les :

• bactéries : les spores de certaines bactéries qui peuvent survivre de nombreuses années ;
• eucaryotes : l’exemple le plus spectaculaire est celui de la famille des Tardigrades (arthropode microscopique) qui présentent des formes déshydratées à 99 % qui peuvent survivre des centaines d’années et revivre normalement quelques heures après réhydratation. Ces organismes sont quasi indestructibles, ils possèdent la capacité de mettre leur vie en sommeil pour résister et ressusciter lorsqu’ils sont soumis à l’ébullition, à la congélation à - 273 °C, aux radiations ou à des pressions considérables.

Il y a le cas, que l’on peut juger plus ordinaire, des graines des plantes supérieures.

Signalons :

• les bactéries radio-résistantes : elles réparent leur ADN dégradé par les rayonnements ionisants. C’est le cas de Deinococcus radiodurans qui résiste à des doses de radiations très largement mortelles pour la majorité des organismes vivants ;
• les bactéries qui peuvent résister à de très fortes concentrations en métaux lourds toxiques, en les transformant en une autre forme chimique, ou en les expulsant ;
• des eucaryotes des fumeurs noirs des dorsales océaniques : dans ces écosystèmes où la lumière ne pénètre pas, c’est le cas d’un ver tubicole (Riftia pachyptila) qui possède un organe (le trophosome) qui héberge des bactéries chimiosynthétiques qui lui apportent la matière organique dont il a besoin.

Parmi ces organismes pour lesquels le milieu extrême est le milieu optimal, signalons :

• des archées du genre Picrophilus, présents dans des dépôts volcanique soufré), connus pour être les organismes les plus acidophiles, le pH optimal étant pour eux de 0,7 ;
• l’archée Pyrolobus Jumariu, présente dans une source thermale profonde, se développant de façon optimale à la température de 106 °C ;
• des archées cumulant deux caractéristiques extrêmes : C’est le cas de deux archées de sources hydrothermales océaniques. D’une part, l’archée Thermoeoccus gammatolcrans se divise jusqu’à une température de 95 °C tout en supportant des doses très élevées de rayons gamma, et, d’autre part, l’archée Pyrococcus yayanosii qui peut se développer jusqu’à 108 °C, mais exige une pression hydrostatique d’au moins 15 mégaPascal.

Les multiples changements climatiques en cours transforment déjà les milieux extrêmes :

• les zones de sécheresse s’étendent ;
• les chaleurs caniculaires touchent de plus en plus de territoires et augmentent en fréquence ;
• la fonte des glaciers et la réduction des banquises s’accélèrent.

En outre, le réchauffement atmosphérique faisant fondre le permagel (permafrost), a permis le réveil de bactéries ayant résisté à des centaines d’années de glaciation, voire des milliers d’années. C’est ce qui a provoqué des décès de rennes et d’enfants, infectés par des spores du bacille de la maladie du charbon, provenant d’un renne libéré par la fonte du permafrost (permagel) sibérien. 

Par ailleurs, les nombreux exemples donnés ci-dessus montrent que si l’on parle de sixième extinction massive d’espèces ou de fin du monde, il ne s’agit bien sûr pas des bacilles et des archées !