respiration

La respiration est un phénomène qui prend une part importante dans la dégradation de la biomasse générée par l’ensemble des êtres vivants. Elle libère du dioxyde de carbone (CO₂) et de l’eau (H₂O), qui interviennent respectivement dans les cycles de l’eau et du carbone.

Chez les organismes vivants, les voies métaboliques qui libèrent de l’énergie sont :

• la fermentation : elle dégrade partiellement le glucose en l’absence de dioxygène et de chaîne de transport d’électrons ;
• la respiration aérobie : cette voie implique le dioxygène, des molécules organiques et des chaînes de transport d’électrons ;
• la respiration anaérobie : cette voie n’implique pas le dioxygène, mais des molécules organiques qui fournissent des électrons à des chaînes de transport, l’accepteur final étant une substance minérale.

La respiration aérobie est celle qui est la plus répandue parmi tous les organismes ; c’est celle que nous développerons plus loin. La respiration anaérobie n’est que marginale, mais nous en dirons quelques mots ci-dessous avec la sous-rubrique « La respiration anaérobie ». Elle ne doit pas être confondue avec la fermentation, comme c’est souvent le cas dans la littérature. La fermentation a sa propre entrée dans ce glossaire.

La respiration anaérobie est un mécanisme dans lequel l’oxydation implique, non pas le dioxygène mais une substance minérale qui accepte les électrons, par exemple :

• l’ion nitrate : NO₃^- étant réduit en NO₂^-, et celui-ci en diazote (N₂) ou en ammoniac (NH₃) ;
• l’ion sulfate : SO₄^2- est réduit en SO₃²-, et celui-ci en S₂^- (qui correspond au gaz H₂S qui sent l’œuf pourri !) ;

L‘espèce chimique qui est réduite peut également être :

• le dioxyde de carbone qui avec de l’hydrogène donne du méthane (CH₄).

Comme dans la respiration aérobie, les électrons sont transférés à une chaîne de transporteurs qui engendre un gradient de protons utilisés dans la synthèse d’ATP.

Pour les organismes pluricellulaires, la respiration cellulaire n’est possible que s’il y a des échanges gazeux dans les deux sens, entre l’extérieur et l’intérieur des organismes. Les échanges consistants :

• au prélèvement de dioxygène dans le milieu extérieur (air ou eau) ;
• au rejet du dioxyde de carbone (CO₂) produit par la respiration cellulaire.

Les mécanismes varient selon le règne (animal ou végétal), la taille des organismes et les milieux dans lesquels ils vivent.

Les organes impliqués dans les échanges gazeux respiratoires sont plus ou moins complexes en fonction de la taille des animaux :

• petits animaux : les échanges se font directement au niveau de la peau. C’est le cas, par exemple, pour les vers de terre (lombric), chez lesquels il n’existe aucun organe spécialisé, mais un épiderme mince fait d’une seule couche de cellules, recouvert d’une fine cuticule et de mucus, le tout perméable au dioxygène et au dioxyde de carbone ;
• taille plus importante : les échanges nécessitent des organes spécifiques (branchies, poumons, etc.) complétant les échanges gazeux tégumentaires.

L’oxygène, une fois à l’intérieur des organismes, est apporté aux cellules par un fluide (sang et/ou lymphe, selon les espèces). Souvent, une molécule, l’hémoglobine, contenue ou non dans des globules rouges (hématies), sert de transporteur du dioxygène. Le dioxyde de carbone (CO₂) produit par la respiration cellulaire est transporté au niveau de la surface épithéliale d’échange (les alvéoles pulmonaires, par exemple). Ce transport est également effectué par l’hémoglobine (pour 30 %) ou sous forme dissoute dans le sang et la lymphe (pour 60 %).

La cuticule présente à la surface des épidermes végétaux limite les échanges gazeux. Sous les épidermes, des lacunes aérifères communiquent avec l’extérieur par des pores stomatiques, dont l’ouverture ou la fermeture contrôle les échanges gazeux.

La respiration cellulaire apporte aux cellules l’énergie nécessaire à tout leur métabolisme. La respiration cellulaire se déroule au sein des mitochondries qui sont des organites de quelques micromètres, répartis dans le cytoplasme. La respiration cellulaire nécessite plusieurs étapes :

• la glycolyse : c’est une étape préalable à la respiration proprement dite. Il s’agit de la dégradation du glucose (molécule à six atomes de carbone), en deux molécules à trois atomes (acide pyruvique). La glycolyse ne nécessite pas d’O₂ et se déroule à l’extérieur des mitochondries, dans le hyaloplasme. Cette première phase produit peu d’ATP ;
• le cycle de Krebs : c’est la première phase de la respiration cellulaire. Les molécules d’acide pyruvique produites par la glycolyse pénètrent dans les mitochondries, où elles sont le substrat de départ d’une suite de réactions enzymatiques qui les dégradent en dioxyde de carbone (CO₂), tout en réduisant d’autres molécules. À ce stade, il n’y a toujours pas eu consommation de dioxygène (O₂). Les six atomes de carbone du glucose se retrouvent ainsi dans six molécules de CO₂. C’est ce qu’il est convenu d’appeler la minéralisation du carbone organique ;
• la production d’ATP : les molécules réduites au cours du cycle de Krebs sont à l’origine d’un processus complexe qui se déroule au niveau des crêtes de la membrane interne des mitochondries. Les molécules réduites donnent leurs électrons à une chaîne de molécules qui les transportent jusqu’au dioxygène (O₂), qu’elles réduisent. Ensuite, l’oxygène réduit et les protons présents dans la phase aqueuse de la mitochondrie forment de l’eau (H₂O). C’est au cours de cette troisième phase que de l’ATP est produit en grande quantité (18 fois plus qu’au cours de la glycolyse). Cette énergie biochimique est directement utilisable par le métabolisme cellulaire.

Le concept de respiration cellulaire a été étendu à des processus existant chez des bactéries, donc à des systèmes cellulaires dépourvus de mitochondries. Dans ces cas, les molécules réduites, produites au cours du catabolisme des molécules organiques, donnent leurs électrons à une chaîne de transport (présente dans la membrane interne des bactéries) qui les conduit à un accepteur final d’électrons :

• le dioxygène, chez des bactéries aérobies ;
• les nitrates ou les sulfates, pour des bactéries anaérobies. C’est le cas, au cours du cycle de l’azote, avec la dénitrification qui s’opère dans les milieux anoxiques (sols ou milieux aqueux).

Les mitochondries sont délimitées par une enveloppe faite de deux membranes. La plus interne possède de multiples replis, les crêtes mitochondriales. Celles-ci sont le siège des réactions d’oxydo-réduction conduisant à la synthèse d’ATP, qui se fait grâce à l’ATP synthétase, complexe protéique ayant une fonction enzymatique. En microscopie électronique ce complexe apparaît sous forme de sphères pédonculées, la sphère étant positionnée dans la matrice de la mitochondrie.

Les molécules d’acide pyruvique formé dans le cytoplasme, par la glycolyse, pénètrent dans les mitochondries. C’est le point de départ d’une suite de réactions enzymatiques conduisant à des décarboxylations (par des décarboxylases) et des déshydrogénations (par des déshydrogénases).

Chaque molécule d’acide pyruvique (molécule à trois atomes de carbone) subit une première décarboxylation et une première déshydrogénation.

La molécule à deux atomes carbone restante (groupement acétyle de l’acide pyruvique ; CH₃-CO) se fixe sur une molécule en C₄ (quatre atomes de carbone) présente dans la matrice mitochondriale, et issue du cycle Krebs. La molécule en C₆ formée s’engage dans une suite de réactions. Tout d’abord deux décarboxylations sont associées à deux déshydrogénations. Le corps C₄ obtenu subit deux autres déshydrogénations. Un nouveau cycle peut recommencer, avec fixation d’un groupement acétyle.

À la fin du cycle de Krebs, les six atomes de carbone d’une molécule de glucose se retrouvent dans six molécules de CO₂.

En outre, par les déshydrogénations, le cycle de Krebs a formé des transporteurs d’hydrogène (TH₂).

La réoxydation des transporteurs TH₂ produits lors du cycle de Krebs se fait au niveau membrane des crêtes mitochondriales. Les TH2 cèdent leurs électrons à une chaîne de transporteurs présents dans cette membrane, la chaîne respiratoire. Le transfert des électrons de transporteur en transporteur libère une énergie qui va servir au transport actif des protons, de la matrice vers l’espace intermembranaire. Cet espace accumule ainsi des protons qui ont tendance à retourner vers la matrice, moins riche en protons. Le flux de retour des protons se fait par les canaux à protons des sphères pédonculées. L’énergie libérée au cours de ce transfert permet la phosphorylation de l’ADP par l’ATP synthétase présente au niveau de ces sphères et la formation d’ATP.

La réoxydation des transporteurs TH₂ produits lors du cycle de Krebs et cette phosphorylation constituent ce que l’on appelle la phosphorylation oxydative.

En fin de chaîne respiratoire, les électrons sont fixés par le dioxygène. C’est l’accepteur final. L’oxygène, ainsi réduit, réagit avec deux protons et forme de l’eau.