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====== fermentation ====== ===== Définition ===== Processus se déroulant dans le hyaloplasme cellulaire, au cours duquel un substrat organique (glucose, éthanol, acide pyruvique, etc.) est dégradé incomplètement, formant une autre molécule organique (éthanol, acide acétique, etc.), tout en libérant de l'énergie (ATP). **n. f.** (lat. //fermentum//, de //fervere//, bouillir). **Voir :** [[glossaire:entrees:a:anaerobiose|anaérobiose]], [[glossaire:entrees:a:atp|ATP]], [[glossaire:entrees:g:glucose|glucose]], [[glossaire:entrees:m:matiere_organique|matière organique]]. ===== Informations complémentaires ===== ==== Les différents types de fermentation ==== === Produits formés par les fermentations === Les fermentations sont appelées différemment en fonction des principaux produits formés. Une fermentation est dite, lactique, alcoolique, acétique ou butyrique, selon qu’elle conduit à la formation d'acide lactique, d’alcool éthylique, d'acide acétique ou d’acide butyrique. En fonction du type de fermentation, d'autres molécules, comme le dioxyde de carbone (CO₂) ou le méthane (CH4), par exemple, peuvent être émises. === Fermentations en anaérobiose === La plupart des fermentations se font en l'absence de dioxygène (anaérobiose), c'est le cas des fermentations alcoolique, butyrique et lactique. * la fermentation lactique, la réaction ne nécessite pas d’oxygène. Les bactéries du genre //Lactobacillus// sont utilisées dans la production des yaourts, l’acide faisant coaguler la caséine du lait. D'autres bactéries, comme //Streptococcus// opèrent une lactofermentation ; > **C₆H₁₂O₆ ---> 2 CH₃CHOH-COOH** +énergie * la fermentation alcoolique, conduisant à la production de diverses boissons (vin, bière, cidre, etc.), nécessite l’anaérobiose et l'action de levures (champignons microscopiques du genre //Saccharomyces//) sur des broyats de raisin, d’orge ou de pommes ; > **C₆H₁₂O₆ --> 2(C₂H₅OH) + 2 CO₂ **+ énergie * les fermentations butyriques ont comme substrat l’alcool éthylique. Elles s’effectuent en présence de bactéries du genre //Clostridium// (par exemple, //C. butyricum//), sans ou avec peu d’oxygène. L’odeur nauséabonde dégagée par des pommes de terre ayant fermenté est le résultat de la dégradation de l’amidon conduisant à un mélange d’acide butyrique, d’alcool butyrique et d’acide acétique, avec libération d’une forte proportion de CO₂. L’acide butyrique est un corps gras que l’on trouve dans le beurre rance. Un gaz, le méthane (CH₄), fréquent dans les dégradations incomplètes de la matière organique, peut être également produit. C’est à la suite de fermentations que des odeurs fétides émanent des gangrènes gazeuses affectant les tissus traumatisés non oxygénés. **C₆H₁₂O₆ ---> CH₃-CH₂-CH₂-COOH + 2 CO₂ + 2 H₂ **+ énergie **Figure :** Glycolyse et fermentations lactique et alcoolique (Terminale D / Biologie / Collection Tavernier / Bordas 1988 p.120). {{f/image3.jpeg?427x239}} === Fermentations en aérobiose === Certaines fermentations comme les fermentations acétique et citrique, nécessitent du dioxygène (O₂). Ce sont des fermentations oxydatives. * la fermentation acétique a comme substrat l’alcool éthylique. Elle produit l'acide acétique, constituant essentiel du vinaigre. Elle se fait en présence d'O₂. Les substrats sont variés : vin, cidre, raisin, miel. Plusieurs types d'organismes peuvent être impliqués, des bactéries (//Acetobacter// et //Gluconobacter//), ou des champignons unicellulaires (//Mycoderma aceti//). > **C₂H₅OH + O₂ ---> CH₃COOH + H₂O** + énergie === Facteurs de la fermentation === Les divers types de fermentations dépendent de très nombreux facteurs : * nature du substrat organique dégradé : les différents aliments - laits, pommes de terre, fruits, viandes et poissons - ne subiront pas les mêmes fermentations, en particulier parce que les principales molécules impliquées sont différentes (amidon, saccharose, lipides, etc.) ; * nature de l’organisme effectuant la fermentation : levures, bactéries ; * conditions du milieu : la présence ou non d’oxygène, le pH, la température. En outre, chaque type de fermentation nécessite des enzymes particulières. **Voir :** [[glossaire:entrees:a:acide|acide]], [[glossaire:entrees:a:aerobie|aérobie]], [[glossaire:entrees:a:amidon|amidon]], [[glossaire:entrees:a:anaerobiose|anaérobiose]], [[glossaire:entrees:b:bacterie|bactérie]], [[glossaire:entrees:e:enzyme|enzyme]], [[glossaire:entrees:l:lipide|lipide]], [[glossaire:entrees:m:methane|méthane]], [[glossaire:entrees:o:oxygene|oxygène]], [[glossaire:entrees:p:ph|pH]], [[glossaire:entrees:s:saccharose|saccharose]]. ==== Fermentation et respiration ==== Plusieurs différences sont à relever entre fermentation et respiration : * structures impliquées : seul le hyaloplasme est impliqué pour les fermentations. Dans le cas de la respiration, les mitochondries sont également impliquées après la glycolyse ; * formation de résidus organiques : par rapport à la respiration, les fermentations se caractérisent par la formation de résidus organiques de natures variées (alcools, acides), certaines fermentations produisant aussi des gaz variés, CO₂ et CH₄, en particulier. Par exemple, l’utilisation de levure de boulanger fait lever la pâte par le CO₂ produit ; * accepteur final des protons et des électrons : l'accepteur final des protons et des électrons est une molécule organique dans le cas des fermentations, alors que c'est le dioxygène pour la respiration ; * énergie : les fermentations libèrent une faible quantité d'énergie utilisable par la cellule, comparée à celle qui est libérée par la respiration. En effet, dans le cas des fermentations, le produit formé (alcool, par exemple) recèle encore de l’énergie. **Voir :** [[glossaire:entrees:r:respiration|respiration]]. === Fermentation lactique dans un muscle === À la suite d’un travail intense et prolongé, l'apport d'oxygène aux muscles est insuffisant, la respiration est impossible, et la production d'ATP se fait par une fermentation. Celle-ci conduit à la production d’acide lactique, rendant le muscle douloureux (crampe). Si le muscle est de nouveau bien oxygéné, la respiration reprend. La fermentation lactique et la respiration sont précédées par la glycolyse, au cours de laquelle le glucose (sucre en C6), est dégradé en deux molécules à trois atomes de carbone (C3) d'acide pyruvique. En anaérobiose, avec la fermentation, l'acide pyruvique est dégradé en deux molécules d'acide lactique. En présence d'oxygène, l'acide pyruvique est dégradé complètement à l'intérieur des mitochondries (respiration) et un seul type de molécule carbonée est produit, le CO₂. **Voir :** [[glossaire:entrees:g:glycolyse|glycolyse]]. === Fermentation alcoolique chez les fruits === Avec des fruits comme substrat, en anaérobiose, les levures produisent de l’alcool éthylique par fermentation. En présence d’oxygène, la production d’alcool cesse et les levures respirent de nouveau. Dans le cas de la fermentation alcoolique, l'acide pyruvique subit d'abord une décarboxylation. Cette réaction produit un métabolite qui accepte des protons et des électrons fournis par des transporteurs réduits. Cette réduction donne naissance à l'éthanol. **Voir :** [[glossaire:entrees:f:fruit|fruit]], [[glossaire:entrees:m:metabolite|métabolite]], [[glossaire:entrees:t:transporteur_d'electrons|transporteur d'électrons]]. === La production d'ATP lors de la fermentation et de la respiration === Les quantités d'ATP produites lors de la dégradation du glucose sont différentes, si c'est par la fermentation ou par la respiration. Pour une molécule de glucose dégradée, 2 molécules d'ATP sont produites par la fermentation et environ 30 par la respiration. ===== Réflexion pédagogique ===== ==== Fermentation entérique ==== La fermentation entérique concerne les ruminants (bovins, caprins, ovins) dont un compartiment digestif, le rumen (la panse), peut atteindre une centaine de litres chez une vache. La panse de ces herbivores contient une population bactérienne particulièrement abondante et variée, digérant la matière végétale ingérée (cellulose en particulier) en produisant des métabolites utiles à la vie du ruminant, mais aussi, par fermentation, du méthane (CH₄), gaz à effet de serre. Une vache produit chaque jour 400 à 600 litres de méthane et 600 à 900 litres de CO₂. Les recherches conduites sur l’alimentation des ruminants montrent que l’on peut réduire notablement (de 20 à 30 %) les émissions de ces gaz. Pour cela, la ration alimentaire doit comporter certains lipides provenant de graines de lin, ou d’huiles de poissons, par exemple. **Voir :** [[glossaire:entrees:c:cellulose|cellulose]], [[glossaire:entrees:d:digestion|digestion]], [[glossaire:entrees:h:herbivore|herbivore]], [[glossaire:entrees:m:metabolite|métabolite]]. ===== Remarque linguistique et/ou historique ===== C’est en 1859 que Louis Pasteur découvre que la fermentation alcoolique a lieu en absence d’oxygène.