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====== évolution de la nature ====== Ensemble des transformations au cours du temps, de la nature en général (atmosphère, sols, paysages, nappes phréatiques, etc.), ou des êtres vivants ou disparus (les dinosaures, par exemple). **e. f.** (lat. //evolutio//, déroulement). **Voir :** [[glossaire:entrees:a:atmosphere|atmosphère]], [[glossaire:entrees:n:nappe_phreatique|nappe phréatique]], [[glossaire:entrees:n:nature|nature]], [[glossaire:entrees:s:sol|sol]]. ===== Informations complémentaires ===== Les phénomènes auxquels on s'intéresse ici sont différents selon les échelles de temps et d'espace, et selon les enveloppes terrestres considérées (atmosphère, biosphère, hydrosphère, lithosphère). Le changement climatique, la pollution (marées vertes, pesticides, vortex marin, etc.), la surexploitation des ressources naturelles, font que tous les éléments des écosystèmes évoluent vers de nouveaux équilibres. La nature connaît une érosion de la biodiversité, une diminution des ressources naturelles en eau potable, une acidification des océans, une dégradation de la qualité des sols arables, etc. Quand on parle de l'évolution du monde vivant, au cours des millénaires, ayant abouti aux êtres vivants tels qu'ils sont aujourd'hui, on écrit Évolution avec un É majuscule. Il s'agit de l'histoire de la vie, avec ses transformations successives ayant conduit à l'apparition de nouvelles espèces. L'évolution du monde inerte, comme celle du monde vivant, s'observe à l'échelle de la vie de la planète, comme à l'échelle humaine, en tenant compte des relations constantes que ces deux mondes ont entre eux au travers des cycles biogéochimiques. **Voir :** [[glossaire:entrees:a:acidification_des_oceans|acidification des océans]], [[glossaire:entrees:a:arable|arable]], [[glossaire:entrees:b:biosphere|biosphère]], [[glossaire:entrees:c:changement_climatique|changement climatique]], [[glossaire:entrees:c:cycle_biogeochimique|cycle biogéochimique]], [[glossaire:entrees:e:eau_potable|eau potable]], [[glossaire:entrees:e:ecosysteme|écosystème]], [[glossaire:entrees:h:hydrosphere|hydrosphère]], [[glossaire:entrees:l:lithosphere|lithosphère]], [[glossaire:entrees:m:maree_verte|marée verte]], [[glossaire:entrees:m:monde_inerte|monde inerte]], [[glossaire:entrees:m:monde_vivant|monde vivant]], [[glossaire:entrees:p:pesticide|pesticide]], [[glossaire:entrees:p:pollution|pollution]], [[glossaire:entrees:v:vortex_marin|vortex marin]]. ==== Émergence des êtres vivants dans leur diversité ==== La Terre s'est formée il y a environ 4 milliards d'années (4 Ga, dans le Système international d’unités, G est utilisé pour giga). 0,7 Ga d'années plus tard, les prémices de la vie sont là. Mais ici nous ne discutons pas de l'origine de la vie sur Terre ; la vie est-elle apparue spontanément ou résulte-t-elle d’un apport extraterrestre (panspermie), le débat scientifique étant loin d’être tranché ! La technique des horloges moléculaires a permis d’estimer que l’émergence de formes de vie unicellulaires s’était produite il y a 2,9 Ga, c’est-à-dire beaucoup plus tôt que ce que l’on pensait encore récemment. Toutefois, il y a plus de 2 Ga la Terre est gelée en grande partie. La vie microbienne y est réduite. Puis, le CO₂ expulsé par le volcanisme conduit au réchauffement de la planète, favorisant l’explosion de la vie. **Voir :** [[glossaire:entrees:d:dioxygene|dioxygène]], [[glossaire:entrees:h:horloge_moleculaire|horloge moléculaire]], [[glossaire:entrees:m:microorganisme|microorganisme]], [[glossaire:entrees:p:panspermie|panspermie]], [[glossaire:entrees:p:photosynthese|photosynthèse]], [[glossaire:entrees:r:rechauffement_planetaire|réchauffement planétaire]], [[glossaire:entrees:u:unicellulaire|unicellulaire]]. === Explosion Précambrienne === Des recherches paléontologiques ont révélé une explosion Précambrienne du monde animal caractérisé par la possibilité d'utiliser les éléments chimiques du milieu pour édicter un squelette minéralisé (exosquelette, puis endosquelette). Très schématiquement, vers : * - 540 millions d'années (Ma), base du Cambrien, on connaît des fossiles de mollusques (gastéropodes, céphalopodes) ; * - 530 Ma : apparition des arthropodes et des échinodermes ; * - 520 Ma : tous les grands groupes du vivant sont présents, surtout dans le milieu aquatique. Les océans, puis les continents et les airs se peuplent. De nouvelles espèces apparaissent, tandis que d'autres disparaissent. Les chaînes alimentaires ne cessent de se structurer et de se diversifier. **Voir :** [[glossaire:entrees:c:cambrien|Cambrien]], [[glossaire:entrees:c:chaine_alimentaire|chaîne alimentaire]], [[glossaire:entrees:e:element_chimique|élément chimique]], [[glossaire:entrees:e:endosquelette|endosquelette]], [[glossaire:entrees:e:espece|espèce]], [[glossaire:entrees:e:exosquelette|exosquelette]], [[glossaire:entrees:p:precambrien|Précambrien]]. === Apparition d’espèces adaptées aux terres émergées === Vers - 460 Ma, une glaciation est à l’origine d’une extinction massive d’espèces, mais elle est aussi la cause d’une baisse du niveau des océans. Certaines algues pluricellulaires chlorophylliennes se sont alors adaptées au milieu terrestre et l’ont colonisé. Ce sont des espèces pionnières qui disposent alors de pseudo-racines (des rhizoïdes) qui leur permettent de puiser eau et nutriments. L’Évolution se poursuit et vers - 350 millions d'années, les plantes terrestres acquièrent un cormus (racines, tiges et feuilles). Le port dressé des plantes devient possible grâce à l’apparition de la lignine, une molécule qui donne de la rigidité aux parois cellulaires. Les Ptéridophytes se dressent sur les continents. Toutefois, d’autres travaux font remonter la terrestrialisation des plantes au Cryogénien (entre -720 et -635 Ma), période caractérisée par la plus importante glaciation qu'a connue la Terre, appelée glaciation Varanger. La glace ayant probablement recouvert toute la surface du globe, des scientifiques parlent de la « Terre boule de neige » ! Il ne s’agit plus d’une adaptation à la terre ferme mais à des territoires englacés. Au delà de ces questions de dates, qui vont se préciser avec les avancées scientifiques, il est important d’avoir à l’esprit, dans le cadre de ce glossaire, que pour qu’une faune puisse se développer sur la terre ferme, il faut que des plantes autotrophes y soient installées et puissent constituer le premier maillon de chaînes alimentaires fonctionnelles, produisant une biomasse suffisante. Vers -400 Ma, on trouve essentiellement des Arthropodes, et des précurseurs des Amphibiens, et des Reptiles. Il y a environ 360 millions d'années (Carbonifère) apparaissent les œufs à coquille (œufs amniotiques) qui protègent les embryons. Les reptiles n’avaient plus à retourner à l’eau pour se reproduire, milieu, par contre, indispensable aux larves des batraciens. Les reptiles purent s’établir sur la terre ferme ouvrant la voie à la colonisation des continents par les tétrapodes. Sur la question de l’œuf, on se reportera, ci-dessous, à la rubrique « Réflexion pédagogique ». **Voir :** [[glossaire:entrees:a:autotrophe|autotrophe]], [[glossaire:entrees:b:biomasse|biomasse]], [[glossaire:entrees:c:carbonifere|Carbonifère]], [[glossaire:entrees:c:chlorophyllien|chlorophyllien]], [[glossaire:entrees:c:colonisation|colonisation]], [[glossaire:entrees:c:cormus|cormus]], [[glossaire:entrees:e:extinction_massive_d’especes|extinction massive d’espèces]], [[glossaire:entrees:f:feuille|feuille]], [[glossaire:entrees:g:glaciation|glaciation]], [[glossaire:entrees:l:lignine|lignine]], [[glossaire:entrees:m:molecule|molécule]], [[glossaire:entrees:o:oeuf|œuf]], [[glossaire:entrees:p:paroi_cellulaire|paroi cellulaire]], [[glossaire:entrees:p:pluricellulaire|pluricellulaire]], [[glossaire:entrees:r:racine|racine]], [[glossaire:entrees:t:tige|tige]]. === Extinction d’espèces === Après des alternances successives, pendant des centaines de millions d’années, de périodes d’explosion de la vie, et de périodes d’extinction d’espèces, on estime que plus de 99 % de tous les organismes ayant vécu sur Terre sont aujourd'hui éteints. Dans la dynamique d’un environnement qui évolue sans crise, ou par catastrophes, des anciennes espèces disparaissent, favorisant l’émergence de nouvelles espèces mieux adaptées aux transformations des milieux de vie, brutales ou non.  Le taux d'extinction n’est pas un paramètre constant. En fait, on identifie cinq extinctions massives au cours des 500 derniers millions d'années, au cours desquelles, à chaque fois, 75 à 90 % de toutes les espèces terrestres disparurent. **Voir :** [[glossaire:entrees:e:extinction_d’especes|extinction d’espèces]]. ==== Théorie de l'Évolution ==== À l'échelle géologique, l'Évolution a donné lieu à de nombreuses théories (voir ci-dessous la rubrique « Remarque linguistique et/ou historique ») rendant à rendre compte des transformations conduisant à la diversité des êtres vivants ayant existé (fossiles) ou existant encore. Parmi les diverses causes évoquées pour expliquer ces transformations, on peut citer les mutations. C'est le domaine de la génétique des populations. Les différentes populations naturelles, en fonction de l'évolution des conditions de l'environnement, sont plus ou moins aptes à survivre. Une sélection naturelle intervient sur les générations successives. Les gènes déterminant les caractères les plus favorables pour une espèce, dans un environnement donné, ont une probabilité plus élevée d'être conservés. L’Évolution est donc la résultante d’une suite de variations et de sélections. La théorie de l'Évolution postule que tous les êtres vivants sont reliés entre eux par des liens de parenté, impliquant des ancêtres communs. On peut décrire cet ensemble de relations sous forme d'un arbre phylogénétique. **Voir :** [[glossaire:entrees:a:arbre_phylogenetique|arbre phylogénétique]], [[glossaire:entrees:e:etre_vivant|être vivant]], [[glossaire:entrees:f:fossile|fossile]], [[glossaire:entrees:m:mutation|mutation]]. ==== Action de l'homme sur la biodiversité ==== Actuellement, l'homme est responsable de changements importants de la biodiversité, en raison de ses actions sur la nature : surpêche, déforestation, OGM, agrosystèmes, changement climatique, etc. Ces modifications de la biodiversité sont très rapides, ainsi que les changements d'équilibres au sein des écosystèmes. Les dysfonctionnements sont nombreux : marées vertes, pullulation de certaines espèces (méduses), disparition de nombreuses espèces animales et végétales, sans qu'il soit possible d'évaluer l'impact de ces transformations sur l'Évolution. **Voir :** [[glossaire:entrees:a:agrosysteme|agrosystème]], [[glossaire:entrees:b:biodiversite|biodiversité]], [[glossaire:entrees:d:deforestation|déforestation]], [[glossaire:entrees:d:dysfonctionnement|dysfonctionnement]], [[glossaire:entrees:f:fossilisation|fossilisation]], [[glossaire:entrees:g:gene|gène]], [[glossaire:entrees:m:meduse|méduse]], [[glossaire:entrees:m:mutation|mutation]], [[glossaire:entrees:o:ogm|OGM]], [[glossaire:entrees:p:population|population]], [[glossaire:entrees:p:pullulation|pullulation]], [[glossaire:entrees:s:selection_naturelle|sélection naturelle]], [[glossaire:entrees:s:surpeche|surpêche]]. ==== L'homme résultat des pressions évolutives ==== Si l'homme est responsable de changements importants de la biodiversité, en raison de ses actions sur la nature, à l'inverse l'homme tel qu'il est, est le produit des pressions de l'environnement que le monde vivant a subi. Le système immunitaire permet à l'homme de résister aux infections, mais les inflammations chroniques que certains subissent en sont le fruit. L'aptitude à stocker des graisses qui permettait de résister aux famines, se retrouve dans les tendances au diabète et à l'obésité. Quand l'homme ou un animal est blessé, il est important que le sang puisse coaguler rapidement, mais la propension à former des caillots s'accompagne du risque d'obstruction des artères. **Voir :** [[glossaire:entrees:d:diabete|diabète]], [[glossaire:entrees:f:famine|famine]], [[glossaire:entrees:g:graisse|graisse]], [[glossaire:entrees:i:infection|infection]], [[glossaire:entrees:o:obesite|obésité]], [[glossaire:entrees:s:systeme_immunitaire|système immunitaire]]. ==== Évolution du monde inerte ==== === Lithosphère === La contribution du monde vivant à l'évolution de la lithosphère apparaît clairement dans le cas de certaines roches (accumulation de squelettes calcaires ou siliceux d'algues planctoniques et d'animaux marins), laissant des traces observables à l'échelle géologique des temps (roches calcaires, grès, etc.). L'orogenèse d'une montagne ou l'évolution d'un sédiment meuble en une roche cohérente (diagenèse), comme la transformation du sable en grès, s'étudient à l'échelle de millions d'années, tandis que l'évolution d'un sol cultivé peut s'observer sur une vie humaine. **Voir :** [[glossaire:entrees:d:diagenese|diagenèse]], [[glossaire:entrees:p:plancton|plancton]], [[glossaire:entrees:s:sediment|sédiment]]. === Atmosphère === L'atmosphère primitive a subi de profondes transformations, certaines particulièrement liées à la présence de la vie. Par exemple, l'apparition de l'oxygène gazeux résulte de l'activité des premiers organismes photosynthétiques présents sur terre. La forte augmentation actuelle du taux de dioxyde de carbone (CO₂, gaz à effet de serre) dans l'atmosphère est corrélée à l'activité industrielle. **Voir :** [[glossaire:entrees:d:dioxyde_de_carbone|dioxyde de carbone]], [[glossaire:entrees:g:gaz_a_effet_de_serre|gaz à effet de serre]]. === Hydrosphère === Dans les océans, les modifications actuelles de la teneur en CO₂ atmosphérique provoquent une acidification de l'eau ayant des conséquences sur l'évolution de la vie des organismes marins, en particulier des coraux. Le réchauffement planétaire observé actuellement est responsable de la fonte des glaciers et de la libération de masses importantes d'eau douce, contribuant à l'élévation du niveau des mers. **Voir :** [[glossaire:entrees:e:eau_douce|eau douce]], [[glossaire:entrees:e:elevation_du_niveau_des_oceans|élévation du niveau des océans]], [[glossaire:entrees:g:glacier|glacier]], [[glossaire:entrees:r:rechauffement_planetaire|réchauffement planétaire]]. ===== Réflexion pédagogique ===== La rubrique « Remarque linguistique et/ou historique » de cette entrée présente quelques unes des théories de l’évolution formulées au cours de l’histoire. Le thème de la priorité de l’œuf sur la poule ou de la poule sur l’œuf, tel qu’il fut posé par les philosophes de l’Antiquité y est abordé. C’est en effet une source de questionnements pédagogiques. Il faut bien comprendre qu’il ne s’agissait pas pour ces philosophes de se poser une simple question de chronologie dans le développement de l’organisme ! La génétique était alors inconnue, et pour beaucoup de temps encore. En termes d’aujourd’hui, la question était de savoir si l’individu (la poule), était déjà en puissance dans l’œuf. Ou encore, à quel moment l’information « poule » s’exprime-t-elle ? Pour une approche pédagogique de la question, on peut, par exemple, demander d’argumenter l’opinion de pure logique : «  Le premier œuf de poule, du fait qu'il était le premier, a nécessairement été pondu par un autre animal qu'une poule, sans quoi il ne serait pas le premier œuf de poule. » Une piste d’argumentation biologique peut être la suivante : Sur le plan de la reproduction sexuée, en général, les mutations génétiques aboutissant à des individus différents au sein d’une nouvelle génération (G+1) ont eu lieu au sein des cellules sexuelles des individus de la génération précédente (G). En conséquence, un œuf (la cellule résultant d’une fécondation) ayant reçu un gène muté donne un embryon muté qui donnera un individu adulte avec le même patrimoine héréditaire, et donc, muté. Dans le paradoxe choisi (l’œuf ou la poule ?), si l’adulte muté est la première poule de l’évolution, l’animal qui a fourni le gamète muté n'était donc pas une poule. Donc, l'œuf précède la poule ! **Voir :** [[glossaire:entrees:c:cellule|cellule]], [[glossaire:entrees:g:gamete|gamète]], [[glossaire:entrees:m:mutation|mutation]], [[glossaire:entrees:o:oeuf|œuf]], [[glossaire:entrees:p:patrimoine_hereditaire|patrimoine héréditaire]], [[glossaire:entrees:r:reproduction|reproduction]]. ===== Remarque linguistique et/ou historique ===== Les réflexions autour de la question de l’évolution des espèces (ou de leur stabilité) ont toujours été accompagnées de celles autour de l’origine de la vie, et cela même si les philosophes de l’Antiquité ne se posaient pas ces questions dans les mêmes termes. On se reportera donc aussi à l’entrée « panspermie » qui traite de ce sujet de l’origine de la vie. **Voir :** [[glossaire:entrees:p:panspermie|panspermie]]. ==== Empédocle (5ᵉ siècle av. J.-C.) ==== Empédocle est un philosophe, poète, ingénieur et médecin grec de Sicile, du 5ᵉ siècle av. J.-C. Il fait partie des philosophes présocratiques. Il est connu pour sa théorie selon laquelle toute matière est composée des quatre éléments, la terre, l'eau, l'air et le feu, qui se combinent et se séparent sous l'influence de deux forces opposées, l'amour (au sens de l’attraction) et la lutte (pour la répulsion). Son thème général est qu’il n'y a pas de naissance, il n'y a pas de fin, il y a seulement mélange et dissociation. === La genèse des êtres vivants === La genèse des êtres vivants selon Empédocle se déroule en parallèle avec la genèse de la Terre. Les végétaux furent les premiers à être créés à partir d’un mélange d'eau et de terre. Les animaux, apparaissant ensuite, purent s’en nourrir. Cette vue de la genèse ne nous dérange pas trop aujourd’hui ! La suite se complique pour nous, puisque les différents organes sont produits accidentellement et sont associés entre eux par une règle d'harmonie, et tous sont rassemblés par l'Attraction. Il dit : « Privés de corps, les membres, sous l'empire de la Répulsion, erraient çà et là, disjoints. Mais dès qu'une divinité se fut unie à l'autre plus étroitement, on vit les membres s'ajuster au hasard des rencontres, et d'autres en grand nombre sans cesse continuèrent la chaîne ; il naquit ainsi des êtres aux pieds tournant pendant la marche, aux mains innombrables, aux membres emmêlés. D'autres naissaient avec deux visages, deux poitrines, bœufs à face humaine ou au contraire hommes à crâne de bœuf, et encore les androgynes, créatures hybrides, aux membres délicats. » **Voir :** [[glossaire:entrees:e:etre_vivant|être vivant]], [[glossaire:entrees:h:hybride|hybride]], [[glossaire:entrees:o:organe|organe]]. ==== Anaxagore (5ᵉ siècle av. J. –C.) ==== Anaxagore a posé les fondations d’une philosophie qui s'éloignait des explications mythologiques pour explorer les principes rationnels gouvernant l'univers, sans avoir recours à des explications surnaturelles. C’est sa théorie des particules infinies qui nous intéresse ici. === Théorie des semences d’Anaxagore === La théorie des semences est une vision sur la constitution de la matière dans l'univers. Selon cette théorie, chaque élément de l'univers porte en lui des « semences » de tout le reste. Ces semences sont divisibles à l’infini. Pour Anaxagore, ces semences sont la base de toute transformation matérielle. Selon lui, rien ne peut provenir de son contraire, tout doit provenir d’une entité de sa propre nature, cette entité, cette particule étant une semence. En cohérence avec cette idée, rien ne naît ni ne périt de manière absolue. La matière est éternelle, et les changements ne sont que des réarrangements des semences. Le concept s’applique aux particules constitutives des semences de plantes ; quand les semences retrouvent des conditions favorables, elles s'assemblent et forment une plante. ==== Aristote (5ᵉ siècle av. J. –C) ==== Qui de l’œuf ou de la poule est arrivé en premier sur Terre ? Aussi simpliste que cette question puisse paraître, mais parce qu’elle repose sur un paradoxe (aucune réponse ne paraît satisfaisante), c’est une question sur laquelle les philosophes de l’antiquité se sont penchés, tout en ouvrant leur réflexion sur l’origine du vivant. Aristote, pour qui rechercher les paradoxes est une approche constante, développe une idée contre-intuitive. Pour lui, l’adulte (organisme mature) précède l'enfant puisque l'œuf est seulement une poule en puissance. Dans son texte « Parties des animaux livre II, chap. 1 », il dit : « Ce n'est pas en effet la maison qui est faite pour les briques et les pierres, mais celles-ci pour la maison : il en va de même pour tout le reste de la matière. » Cette vue le conduisit à nier l’évolution. ==== Le transformisme de Benoît de Maillet (17ᵉ - 18ᵉ siècle) ==== Toutefois, avant Lamarck, Benoît de Maillet (1656 – 1738), dans une œuvre clandestine, le //Telliamed// (anagramme de son nom… avec la particule), publiée après sa mort (mais connue dès 1720), sans argumentation scientifique, formule l’idée que les organismes vivant aujourd’hui sur les terres émergées, appartiennent à des lignées issues d’organismes nés dans les mers, qui se sont métamorphosés au fil des générations, et sont sortis des eaux, donnant les êtres actuels. Benoît de Maillet serait-il un prédécesseur du transformisme lamarckien ? Avec toutes les nuances (et même, les grandes différences) qu’il faut mettre, cette idée de métamorphoses au fil des générations, plus de l’ordre du pressentiment que d’une argumentation scientifique, paraît annoncer (avec 1 siècle d’avance) le transformisme lamarckien et la théorie darwinienne. ==== Le fixisme de Buffon (18ᵉ siècle) ==== Au début du 18^e siècle, Buffon (1707 - 1788), de son vrai nom Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, qui était déiste, croyait en la fixité des espèces, et refusait l’idée d’une parenté entre l’homme et l’animal. Il faut signaler que Buffon était convaincu de la génération spontanée (sur cette question on se reportera à l’entrée « panspermie »). Mais son travail d’observation et de comparaison le poussa plus tardivement à se poser la question de l’existence d’ancêtres communs pour certains groupes d’animaux que l’on trouvait dans des milieux très différents et qui pourtant avaient des caractères communs. En même temps, il se posa la question du rôle des conditions de vie pour expliquer leurs dissemblances. **Voir :** [[glossaire:entrees:g:generation|génération]], [[glossaire:entrees:p:panspermie|panspermie]]. ==== Diderot (18ᵉ siècle) ==== Diderot, dans « Le Rêve de d'Alembert », rejette la vision fixiste d'Aristote, selon laquelle les espèces seraient éternelles : « Si la question de la priorité de l’œuf sur la poule ou de la poule sur l’œuf vous embarrasse, c'est que vous supposez que les animaux ont été originairement ce qu'ils sont à présent. Quelle folie ! » ==== Le transformisme de Lamarck (18ᵉ - 19ᵉ siècle) ==== C’est son disciple J-B. Lamarck (1744 – 1829) qui, dans les toutes premières années du 19^e siècle, professa la doctrine du //transformisme// (les espèces végétales et animales s’adaptent au milieu et dérivent les unes des autres par voie de filiation (hérédité des caractères acquis). Cette doctrine s'opposait donc au fixisme de Buffon. ==== La théorie de la sélection naturelle de Darwin (19ᵉ siècle) ==== Enfin, c’est C. Darwin qui, en 1859, avec la publication de //L’origine des espèces//, développa la théorie de la sélection naturelle.